| dusík | fosfor | draslík | vápník | hořčík | síra |

| význam síry | symptomy nedostatku a nadbytku síry |

            Rostliny přijímají síru kořeny ve formě aniontu SO₄^2-. Její asimilace je podobná asimilaci nitrátů. Příjem sulfátů není pravděpodobně citlivý na pH prostředí; hrách přijímá nejvíce síry při pH 6,5, u jiných rostlin (ječmen) při pH 4. Příjem sulfátů je výrazně ovlivněn přítomností aniontů v půdním roztoku. Zatímco nitráty působí stimulačně na její příjem, anionty chloridové, fosfátové a selenátové působí imhibičně.

            Příjem sulfátu závisí na iontové síle půdního roztoku. Při různých koncentracích sulfátu v rozpětí od 10^-6 do 10^-1 mol.l^-1 má příjem síry multifázový charakter. Přenos sulfátu přes membránu z kořenové buňky do protoplastu provádí specifická permeáza lokalizovaná v cytoplazmatické membráně nebo na jejím povrchu. Transportem na místa intenzívního metabolismu a utilizací se sulfátové ionty odčerpávají z vazebných míst do poolu buňky, a tím je indukován příjem dalších sulfátů. Zvýšením příjmu sulfátu u rostlin S-deficitních je pouze přechodné; u rostlin kukuřice skončilo 6 hod po jejím přidání do živného roztoku (Holobradá 1977). Příjem síry kořeny rostlin je pod kontrolou endogenní hladiny síry včetně meziproduktu její utilizace. Transportní formou síry je v převážné míře forma SO₄^2-.

            Přijaté sírany musí být před utilizací redukovány a teprve potom mohou být zabudovány do organických látek. U vyšších rostlin je prvním stupněm při inkorporaci síry reakce H₂SO₄ s ATP. Sulfurylová skupina H₂SO₄ nahrazuje pyrofosforylovou skupinu, takže vznikne adenosinfosfosulfát a pyrofosfát. Reakce je katalyzována enzymem ATP-sulfuryláza. Sulfurylová skupina adenosinfosfosulfátu (APS) je přenášena na komplex SH nosiče, dále na acetylserin a přitom je původní SH komplex nosiče regenerován. Acetylserin je štěpen na cystein a acetát. Proces redukčního cyklu lze vyjádřit rovnicí:

            Reakce síranu tedy vyžaduje energii ve formě ATP. Redukční proces závisí opět na fotosyntéze a energetickém metabolismu rostliny. Místem redukce jsou pravděpodobně mitochondrie. Redukce síranu vyvolává alkalický efekt (viz redukce nitrátů), který lze vysvětlit rovnicí:

            SO₄^2-  +  8 H⁺  +  8 e^-  ------->  (S^2- - H₂)  +  2 H₂O  +  2 OH

            Redukce síranu probíhá u celé řady organismů včetně vyšších rostlin, řas, hub, sinic, bakterií. Metabolismus živočichů je závislý na příjmu redukované síry od rostlin. Prvním stálým produktem, v němž je síra přítomna v redukované a přitom organicky vázané formě je cystein. Ve formě cysteinu vstupuje síra do bílkovin, glutathionu, do sirných derivátů typu aliinu a alicinu nebo je donorem skupiny SH pro další syntézy. Další významná funkce skupin SH je jejich účast v enzymatických reakcích.

            Vedle síranu rostliny mohou přijímat síru i ve formě SO₂. V pokusech, které probíhaly v klimaboxech, kde jediným zdrojem síry byl oxid siřičitý, byla prokázána výrazná redukce výnosu v prostředí bez SO₂. SO₂ je absorbován stomaty a dále je distribuován dovnitř rostliny, kde může reagovat a tvořit různé proteiny S, aminokyseliny obsahující S a sulfáty.

Vliv atmosférické koncentrace SO₂ na růst různých rostlin pěstovaných v živném roztoku bez S (Faller 1968)

Vliv obsahu SO₄^2- v živném prostředí na hmotnost rostlin, obsah nitrátu, proteinu a S-sloučenin v listech bavlníku (Eaton 1951)

            Při porovnání vlivu SO₂ a SO₄^2- je patrný výraznější vliv síranu na tvorbu hmoty. Vyšší obsahy SO₂ než 1,5 mg.m^-3 vedou k depresím a nekrózám, které byly pozorovány u listů kukuřice a slunečnice. Průměrná koncentrace SO₂ je 0,1-0,2 mg.m^-3. V průmyslových oblastech však může být několikanásobně překročena. Listy absorbovaný SO₂ pak vlivem vlhkosti rozpouští buňky mezofylu ve stomatech. Výsledkem je disociace na H⁺, HSO₃^- a SO₃^2-. Z literárních údajů lze dedukovat, že příčinou toxicity SO₂ při jeho vysoké hladině spojené s dlouhodobou expozicí je SO₂ plynný a S anionty (HSO₃^-, SO₃^2-), které se akumulují a ovlivňují fotofosforylaci a mohou způsobit i úplný rozpad chloroplastových membrán.

            Celkový obsah S se pohybuje v rostlinách od 0,2 do 0,5%, u olejnin 1,0-1,7%. Optimální obsah síry v rostlinách ozimé řepky zvyšuje výnos semene, využití dusíku rostlinou i výtěžnost oleje na rostlinu (). Klesne-li obsah pod kritickou koncentraci, neprojeví se přímo symptomy S deficience, ale klesá rychlost biosyntézy bílkovin, a tím i celá produkce rostliny. V rostlinách je síra transportována akropetálně. Z kořenů a petiol je předávána mladým listům. Síra ze starších listů nemůže být převáděna do mladých listů.

Vliv síry na výnos semene a obsah tuku (Richter 1996)

            Také obsah oleje v olejnatých rostlinách je velmi ovlivněn sírou. Rovněž obsah proteinu je závislý na poměru N/S, který by se měl pohybovat od 30/1 do 40/1. Proteiny chloroplastů a nukleových kyselin však mají poměr N/S užší (15/1 a 18/1).

            Síra je nepostradtelným komponentem thiazolového cyklu, který je složkou thiaminu. Thiamin se vyskytuje jako volný vitamín nebo ve formě pyrofosfátu. Víme, že je důležitý pro oxidaci a-ketokyselin, pro dekarboxylaci pyruvátu, v CoA je obsažena aktivní skupina SH, významná pro esterifikaci organických kyselin a metabolismus tuků.

            Při nedostatku síry se snižuje obsah aminokyselin obsahujících síru a zastavuje se proteinová syntéza. Dochází ke zvýšené akumulaci asparaginu, glutaminu a argininu a zvyšuje se hladina amidů a rozpustných N frakcí u ječmene. Při nízkém obsahu S se v rostlinách zvyšuje koncentrace nitrátů.

autor textu: Prof. Ing. Rostislav Richter, DrSc.

Význam síry (příjem, asimilace, metabolické funkce, obsah S v rostlinách) - rozšiřující text

nahoru