| dusík | fosfor | draslík | vápník | hořčík | síra |

| význam fosforu | symptomy nedostatku a nadbytku fosforu |

            Rostliny přijímají fosfor ve formě aniontů H₂PO₄^- nebo HPO₄^2-. Příjem P aniontu probíhá za podmínek, kdy jeho koncentrace v cytoplazmě výrazně převyšuje obsah P v živném prostředí. Z tohoto důvodu je přijímán proti koncentračnímu gradientu (aktivně). Příjem P a jeho akumulace kořeny je spojená s jeho inkorporací na nízkomolekulární sloučeniny (estery kyseliny fosforečné, fosforylované cukry, volné nukleotidy). Studie s ³²P prokázaly, že primárními metabolity jsou adenylnukleotidy (hlavně ATP). Příjem a utilizace fosforu mají kladný vztah k celé řadě metabolických procesů uskutečňovaných jak v kořenových buňkách, tak v nadzemních částech rostlin. Intenzita příjmu P je závislá na obsahu kyslíku v živném prostředí, světle, teplotě (opt. při 20^o C), poměru H₂PO₄^- ku HPO₄^2- a na přítomnosti Ca²⁺, NO₃^- a BO₃^3-. Příjem P výrazně inhibují také OH^- ionty.

            Zabudování anorganického fosfátu (Pi) do organických forem je velmi rychlé, a ³²P se objevil v kořeni klíčních rostlin hrachu již za 2-3 sekundy v ATP a o něco později v nukleotidech. Po 10 min. se již více než 80% přijatého fosforu objevuje v organických vazbách. Stejný atom P může přecházet z jedné sloučeniny do druhé několikrát, a proto P řadíme mezi vysoce pohyblivé prvky se značnou reutilizační schopností. Poločas ATP je 2-20 sec., P esterů 30 sec., P-lipidů 1-5 hod.. V celé rostlině se fosfor vymění podle některých autorů za 3 dny. Pro transport fosforu z kořenů do nadzemních částí rostlin se organické formy defosforylují hydrolytickými fosfatázami, které uvolňují Pi z organických vazeb. Fosfatázy jsou zvláště ve vakuolách, kde se P hromadí v anorganické formě. Z vakuol putuje symplastem do xylémů, kde tvoří až 75% z veškerého P. Zbývající část se transportuje pravděpodobně ve formě cholinfosfátu. Rychlost P v xylému je asi 200 cm.hod^-1.

            S ohledem na charakter organických vazeb fosfátu v buňce je zřejmé, že jeho příjem je vázán na respiraci. V rostlinách se fosfor vyskytuje ve formě anorganického nebo organického pyrofosfátu:

            Polyfosfáty jsou polymerizované soli typu pyrofosfátu, které vznikají z ortofosfátu odštěpením vody a představují rezervní fosfát nacházející se ve vakuolách. Jejich výhodou je, že se mohou štěpit anorganickými pyrofosfatázami a přitom uvolňují energii.

            Nejpočetnějšími sloučeninami fosforu jsou jeho organické formy, které v rostlině tvoří 4 skupiny:

            a) DNA, RNA, P-lipidické, P-estery sacharidů

            b) ATP, ADP, AMP

            c) G-6-P

            d) F-6-P

            Fosforylované sacharidy jsou vlastně labilní meziprodukty metabolismu. Rovněž labilní jsou i fosfátové vazby v nukleotidech, v kterých se pyrofosfát váže na sacharidovou složku. Fosfor je složkou dalších dusíkatých látek (tiaminfosfát, cholinfosfát, fosfoetanolamin), aktivních látek např. AMP, aktivovaných aminokyselin, sulfátů aj.. Rezervní organickou formou fosfátů je vícesytný alkohol fytin. Nachází se v semenech jako Mg- nebo Ca- sůl kyseliny fytinové.

            Experimenty bylo prokázáno, že při nedostatku fosforu rostlina přestane růst proto, že vyčerpá Pi z vakuol. Buňka uvolní Pi jen tehdy, má-li zabezpečený vlastní metabolismus. Proto je nutné, aby byly vytvořeny pro rostliny vhodné podmínky pro doplňování P v živném prostředí, a to od klíčení až do fáze jeho maximálního odběru. Funkci fosfátu v rostlině můžeme rozdělit na energetickou a stavební.

            Energetická funkce je charakterizována schopností ortofosfátu tvořit esterické vazby (s cukry) o energii s několika kJ/mol P. Proto se staly anhydrické vazby o-fosfátu snadno mobilní energetickou konzervou zužitkovatelnou v řadě metabolických reakcí. Na energetických reakcích se vedle tri- a di-fosfátu adeninu podílí i inosonové, uridinové, thyamidinové, guanidinové a jiné deriváty. Podobně se uplatňuje mesoinosit a zvláště hexafosfát, který neutralizovaný vápníkem a hořčíkem poskytuje velmi stabilní fytin. Tak i zde cyklická forma cukru váže energii blízkou hodnotám ATP a ADP, tj. 8-9 kcal (33,4-37,6 kJ).

            Pro rostliny je energeticky nejvýznamnější soustava ADP + P anorg. Tepelnou stránku těchto procesů je možné považovat za „chladící směs“, která odebírá energii v centrech intenzivního energetického metabolismu, a transportuje ji v molekule ATP na jiná místa, kde ji postupně degraduje po malých kvantech, uvolňuje teplo a zabraňuje tak tepelnému zničení metabolických center. Tím, že se může rychle vracet do své minerální ortofosfátové formy, je v řadě metabolických systémů snadno cyklicky zužitkováván bez potřeby dalšího fosforu.

            Stavební funkce fosforu vychází prakticky rovněž z tvorby esteru s cukry a cukernými deriváty. Mezi tyto důležité látky patří mono- a dinukleotidy, složky enzymů oxidativního charakteru (FMV, FAD, NAD, NADP, CoA aj.). Další rozsáhlou skupinou jsou fosfoglyceridy, fosfolipidy, fosfatidy.

            Transport fosfátu v rostlině je spjat s metabolismem a je přímo podmíněn možností jeho cyklické reutilizace. Jak bylo prokázáno, pohybuje se fosfát v xylémovém vzestupném proudu převážně ve formě cukerných esterů. Floémový transport fosfátu je zase výlučně vázán na jeho organickou formu (ATP, cukerné estery). Minerální P prochází tedy celým metabolickým procesem než se objeví ve vodivých pletivech.

            Rostliny potřebují značná kvanta P již v počátečních stadiích růstu. Potřebný fosfor získávají z fytinu v semeni a dále z lehce přístupných forem P sloučenin z vnějšího prostředí. V této fázi růstu kořenový systém není ještě plně rozvinut, a proto má velký význam hladina přijatelného P v blízkosti primárních kořenů. Výsledky řady pokusů prokazují významný vliv dodaného fosforu na zvýšení jeho obsahu v rostlině, což se projevuje v optimálním růstu rostlin a tvorbě semen se zvýšeným jeho obsahem. Dobrá zásoba fosforu v půdě zabezpečuje nejen kvalitní výnosy, ale zajišťuje i jeho koloběh v celém potravním řetězci.

            Fosfát je přítomný v kořenech, stéblech a listech v anorganické formě. Rozdíly mezi anorg. P a celkovým P jsou největší v mladých listech, které obsahují relativně větší kvanta org. P ve formě nukleových kyselin.

Vliv P výživy na obsah P frakcí v listech tabáku (Kakic 1969)

nahoru

Význam fosforu pro pšenici (doplňkový text)

autor textu: Prof. Ing. Rostislav Richter, DrSc.