translokace dusíku
Prvním
stupněm asimilace NH4+ iontu v kořeni je
jeho inkorporace do amonokyselin a amidů za současné kompenzace
H+. Nadzemní části rostlin mají omezenou
kapacitu pro protony, a proto všechny NH4+ se
musí asimilovat v kořeni a dusík se transportuje xylémem ve formě
aminokyselin a amidů do nadzemních částí. Pouze jen vyjímečně
u některých rostlin (výše) může být malá část NH4+
asimilována do nadzemních částí. Asimilace amonia v kořeni má
značné požadavky na uhlíkaté skelety, které se berou z TCA a
jejich tvorba je závislá na aktivitě PEP karboxylázy.
Na
rozdíl od NH4+ dusíku je NO3-
dusík po přijetí kořeny intenzívně transportován do nadzemních
částí v závislosti na aktivitě nitrátreduktázy. Jeho
zastoupení v xylémové šťávě se mění podle druhu rostliny a
obsahu nitrátu v živném prostředí. U jetele bílého činil
jeho obsah z celkového N 15% (při luxusní výživě až 66%), u
hrachu 33% (41%) a xanthium 59% (69%).
U
vyšších rostlin jsou aminokyseliny a nitráty hlavními sloučeninami,
ve kterých je dusík translokován. Všeobecně xylémová šťáva
obsahuje ze 70-80% aminokyseliny, u kterých je poměr N:C větší
než 0,4. Potvrdilo se, že glutamin a asparagin jsou hlavní látky,
kterými je dusík transportován při minimální spotřebě uhlíku
(pro gramineae). U rosaceae je to vedle glutaminu, arginin, u
chemopodiaceae betain, u papilionaceae prolin, alantoin (Marschner
1995).
Vstupem
dusíku do buňky a jeho inkorporací do oxokyselin končí první fáze
a na ni navazuje fáze druhá - vlastní utilizace dusíku.
Schéma
koloběhu dusíku v rostlině (podle Mengela a Kirkbyho upravil
Richter 1988)
Jednou přijatý dusík může být v průběhu ontogeneze
rostlinou i několikrát využit.
Po
asimilaci dusíku dochází k jeho přeměně na organické dusíkaté
látky. Dalším stupněm je syntéza vyšších dusíkatých sloučenin
o velké molekulární hmotnosti. Z těchto sloučenin jsou to zvláště
proteiny a nukleové kyseliny. Nízkomolekulární dusíkaté látky
a aminokyseliny slouží jako stavební jednotky proteosyntetické
reakce. Jedním ze základních principů hospodaření dusíkem je
u rostlin jeho reutilizace. Jejím základem na metabolické úrovni
je velice rozvinutý transaminační metabolismus, který umožňuje
vratný přenos aminoskupiny přes celou řadu meziproduktů. Tak
dusík již jednou zabudovaný do organických látek neztrácí
hodnotu energie organické vazby a je snadno dále metabolizován.
V
zelených rostlinách proteinové dusíkaté látky zaujímají z
celkového N 80-85%. Z toho na nukleové kyseliny připadá asi 10%
a na rozpustný aminodusík 5%. V průběhu vegetace jsou to zvláště
proteiny pro stavbu enzymů, zatímco v semenech a zrnech hlavní
proteinové frakce představují zásobní bílkovinu.
Translokace
a reutilizace dusíku jsou důležitými procesy v životě rostlin.
Mladé listy musí mít zabezpečenou výživu aminokyselinami až
do dospělosti. Jestliže výživa dusíkem je přerušena, dusík
ze starších listů je translokován do mladších rostlinných orgánů.
Z tohoto důvodu u rostlin rostoucích při deficienci N se objevují
symptomy nedostatku dusíku předně u starších listů. V těchto
listech dochází k hydrolýze proteinů (proteolýza) a vzniklé
aminokyseliny jsou redistribuovány do mladších listů. Výsledkem
proteolýzy je odumření chloroplastů a pokles obsahu chlorofylu.
Žloutnutí listů je tak prvním projevem nedostatečné dusíkaté
výživy.
nahoru
|