| asimilace dusíku | inkorporace dusíku | translokace dusíku | symptomy nedostatku a nadbytku dusíku |

inkorporace amoniakálního dusíku

            Asimilační cesty dusíku vycházejí z N₂, nitrátů, amoniaku nebo organických N sloučenin. Všechny poskytují buňce buď po přeměně (nitráty) nebo přímo amoniak, který je v převážné míře v buňce utilizován po reakci s oxokyselinami na aminokyseliny.

            U vyšších rostlin byla prokázána cesta zabudování amoniaku enzymovým systémem GS/GOGAT (glutaminsyntetázou/glutamin 2-oxoglutarátaminotransferázou, tj. glutamátsyntázou). Uvedená reakce probíhá v chloroplastech spřaženě za sebou a výsledným produktem je glutamin a glutamát (obr. 3.7).

            Glutaminsyntetáza (GS) vyvolává reakci, při níž glutamát funguje jako akceptor NH₃ za vzniku glutaminu. Reakce je endotermní a vyžaduje ATP a Mg²⁺. ATP je dodáván fotosytetickou fosforylací. V přítomnosti redukčního zdroje předává glutamin svoji aminoskupinu a-oxoglutarátu. Reakci katalyzuje enzym glutamátsyntáza a energii dodává ferredoxin.

Schéma inkorporace amoniaku (1,2) Glutaminsyntetáza (GS) při nízké hladině amoniaku (1), resp. při vyšší hladině amoniaku (2). Působení glutamátdehydrogenázy (3) (Marschner, 1995)

            Vznikají tedy dvě molekuly kyseliny glutamové, jedna z glutaminu po odnětí NH₂ skupiny, druhá z kyseliny a-ketoglutarové po příjmu NH₂ skupiny. Obě reakce GS a GOGAT probíhají v rostlinných buňkách za sebou a dávají vznik glutaminu a glutamátu.

            Přítomnost glutaminsyntetázy v chloroplastech zaručuje, že amoniak vzniklý po redukci nitrátu může být utilizován, aniž by došlo k přerušení fosforylace. Lee a Miflin (1974) předpokládají, že tento systém představuje nejdůležitější cestu asimilace NH₃ v zelených rostlinách, a přitom nevylučuje roli glutamátdehydrogenázy (GDH). Řada pokusů nás poučuje o tom, že i když za normálních podmínek probíhá asimilace amoniaku cestou GS (GOGAT) mají rostliny poměrně vysoký potenciál glutamátdehydrogenázy. To vede k domněnce o existenci jakéhosi bezpečnostního zařízení rostliny, když nejsou splněny vyšší energetické nároky.

            Glutamátdehydrogenáza katalyzuje reakci mezi NH₃ a a-oxoglutarátem. Proces má za následek aminaci a-glutarátu spojenou s redukcí NADHP (redukční aminace). Součástí tohoto enzymu je Zn.

            V glutamátu a glutaminu vázaný aminový dusík může být přenášen na jiné oxokyseliny transaminací. Tento proces katalyzují aminotransferázy. Transaminace je u rostlin prostředkem pro syntézu celé řady aminokyselin a je pravděpodobné, že NH₂ skupiny většiny aminokyselin jsou právě odvozeny od glutamátu.

            Má-li rostlina nadbytek NH₃, mohou glutamát a asparát sloužit jako akceptory amonia. Vytvoření amidů je pro rostliny důležité, poněvadž nahromaděný NH₃ v pletivech by působil na rostliny toxicky. Toxicita je způsobena tím, že amoniak silně alkalizuje prostředí, což se projevuje vystouplou listovou nervaturou a zasycháním listů od špiček. Na to pak navazuje blokování fotosyntetické fosforylace, omezení dýchání, inhibice enzymových systémů. Kritická koncentrace toxicity NH₃ je uváděna v rozpětí kolem 0,15-0,2 mM pro kořeny. Hromadění asparaginu a glutaminu nastává tehdy, jsou-li rostliny vystaveny vysokým dávkám anorganického dusíku, zejména NH₄⁺.

            Amoniakální dusík je dobře asimilován těmi rostlinami, které mají dostatek sacharidů, důležitých pro tvorbu organických kyselin. Při naprostém jejich nedostatku se nehromadí jen amidy, ale i amoniak a dochází k otravě rostlin. Proto je opodstatněný názor, že na počátku růstu rostlin jsou amnné soli méně vhodným zdrojem dusíku než v pozdější době, kdy fotosyntézou vzniká dostatečné množství sacharidů.  

nahoru

autor textu: Prof. Ing. Rostislav Richter, DrSc.

Glutaminsyntetáza

Glutamátdehydrogenáza