transport na střední vzdálenosti
Iont přijatý z vnějšího prostředí buňky může být
okamžitě zapojen (utilizován) v metabolismu, uložen ve vakuole
nebo transportován do dalších buněk. Transport na střední vzdálenosti
u vícebuněčných rostlin zajišťuje transport přijatých iontů
mezi vnitřním a vnějším prostorem dále dovnitř rostlinných
pletiv.
Zde se uplatňují dva
systémy - symplast a
apoplast. Oba umožňují pohyb iontů spojitým prostorem, avšak
současně to jsou systémy, které ionty vyvazují a různě přetvářejí
jejich původní iontové formy. Situace se mění podle stáří
rostliny a typu diferenciace jejich pletiv. Pohyblivost iontu v obou
systémech je omezená a rychlost je velmi malá.
Iontový transport od buňky
k buňce míjí vakuoly a postupuje podél souvislého řetězce živých
protoplastů, které se stýkají plazmodesmami. Tím je vytvořen z
celého cytoplazmatického prostředí určitého orgánu vodivý
systém. Kanálky tvořené plazmodesmami (vnější průměr 40 nm,
vnitřní 25 nm) nejsou pro ionty za všech podmínek průchodné. Přesto
vede tato cesta symplastem až do vodivé soustavy středního
válce. Tam sítkovice a ostatní pomocné buňky přijímají ionty
přímo dotykem se symplastem. Ionty jsou pasivně transportovány
ve směru koncentračního spádu jednak do odumřelých cév a
vedle toho ionty do cév aktivně vylučují parenchymatické buňky.
Druhým typem je
apoplazmatický transport. Je dán prostorem stěn buněčných,
které mohou komunikovat s vnějším prostředím (vodným
roztokem) do různých vnitřních systémů, vzduchových (plynných)
kanálů a průduchy do vnějšího prostředí. Má tedy dvě složky.
Jedna obsahuje plyny (intercelulární systém), druhá vodný
roztok hydrofilních látek (stěny buněčné). Prvý systém bývá
označován jako plynný (gas systém, GS), druhý jako volný
prostor (pro transport vodných roztoků), tzv. „free space“
(FS). V apoplazmatickém systému není jenom jeden prostor (FS), nýbrž
dva podsystémy: především vlastní vodný prostor (WFS), dále
tzv. Donnanův volný prostor (DFS), který na rozdíl od prvého
nese fixované náboje, především záporného charakteru
(karboxylové zbytky pektinových látek). DFS funguje jako iontoměničový
systém a není strukturně oddělen od vodného volného prostoru.
Volně pohybující se ionty mohou přecházet do Donnanova prostoru
a vyměňovat se s ionty fixovanými na strukturách stěn buněčných.
Pokud jsou tam na monovalentním aniontovaném zbytku vázány
polyvalentní kationty, pak se mohou na kationty opět vázat jiné
volné anionty. Tak vzniká vlastně přepolarizování iontoměničového
systému stěn buněčných. Stoupá počet interakcí mezi ionty s
různými znaménky a stěnou buněčnou.
Ionty i soli se pohybují
xylémem a transpirační proud je v rostlině rozvádí. Na konci cévních
svazků difundují buněčnými stěnami k povrchům protoplastů ve
svazkovém parenchymu a aktivním transportem přestupují do
parenchymatických buněk. Transport živin mezi buňkami prochází
tak opět symplastem a některé soli jsou přitom ukládány do
vakuol. Vedle xylému je další významnou cestou floém. Obě dálkové
translokační soustavy jsou na mnoha místech propojeny zejména v
kořenech a stonkových nodech. Spolu s tokem metabolitů jsou
anorganické látky dodávány tam, kde je jich nejvíce třeba. Sítkovicemi
se zprostředkuje zejména přerozdělení těch látek, které již
jednou rostlina přijala. Tato redistribuce je pro různé látky
rozdílně obtížná. Tak živiny vázané v organických sloučeninách
(např. N, P, S) se mohou translokovat jako ionty alkalických kovů,
Cl- a NO3-. Naopak obtížná je
translokace těžkých kovů a iontů alkalických zemin, zejména vápníku.
Proto se tyto prvky hromadí v listech, kde končí xylémová cesta
pro translokaci živin.
nahoru
|