| mechanismus příjmu a transportu látek v rostlině | transport na krátké vzdálenosti | transport na střední vzdálenosti | dálkový transport | 

mechanismus příjmu a transportu látek v rostlině

           Látky z vnějšího prostředí, aby byly rostlinou metabolicky využity, musí překročit rozhraní mezi vnějším a vnitřním prostředím. Toto rozhraní není vždy totožné s morfologickým povrchem rostliny - jejich orgánů: základní bariérou (o) a vnitřním (i) systémem je plazmalemma. Přes ni vede primární vstup do buněčného prostředí.

            Příjem látek je spojen s transportem, který překonává prostorové vzdálenosti od místa zdroje látky k místu spotřeby. Podle toho rozlišujeme transport na krátké vzdálenosti (vstup do buňky), na střední a na dlouhé vzdálenosti.

            Transport je vlastním procesem přemísťování látek a energie. Přechod látky přes jednotkovou plochu rozhraní, daný množstvím převedené látky za čas označujeme jako tok a platí pro něj vztah:

                                    J = L . X,

            kde:     L ... vodivost prostředí pro transportovanou látku,

                        X ... příslušná hnací síla.

            Analyzujeme-li hnací sílu transportu (X), pak můžeme rozlišit děje:

a)    kde se na její tvorbě podílí např. kinetická energie tepelného pohybu molekul, výpar, gravitační síly, síly vzlínavosti v kapilárních prostorách a ty formy pohybu prostředí, pro něž není hnací silou metabolický proces. V těchto případech mluvíme o dějích pasivních.

b)   naproti tomu případy, kde X je produktem metabolických procesů, jsou děje považovány za aktivní.

            Tyto procesy mají svůj původ v samotném buněčném metabolismu, který vytváří energetické i látkové nerovnováhy (gradienty koncentrací), a ty jsou pak vlastní hnací silou aktivních transportních procesů. Snížení metabolické aktivity (např. aplikací inhibitorů, snížení teploty aj.) vede k poruše transportních procesů - ať přímo na membráně nebo nepřímo porušením aktivního konvekčního toku.

            Pasivním transportem je především difúze, která je nejobecnější formou transportu. Zdrojem energie je tepelný pohyb molekul (při stejné energii odpovídá rychlost pohybu molekul (v) různé hmotnosti (m) vztahu: v = k . , směr pohybu má statický charakter a je určen rozdílem koncentrací látky na obou stranách rozhraní - koncentračním spádem, c_s = (c_o - c_i) . l, kde l ... tloušťka vrstvy rozhraní. Koncentrační spád se postupně v čase difúzí ruší, pokud jiné síly (např. metabolismus) znovu nevytvářejí koncentrační nerovnováhy.

Formy pasivního transportu

            Procházejí-li ionty strukturami svázanými náboji (většinou zápornými), pak je transport kationtů urychlován, aniontů brzděn. Ionty opačných znamének však nejsou nikdy transportovány nezávisle, ale v roztoku se elektricky vyvažují.

            Pohyb hydrofilních a iontově aktivních látek přes plazmalemmu umožňuje také usnadněná difúze: látka snadno pronikající lipidní dvojvrstvou membrány se na jedné straně (vnější) spojí s přenášeným iontem a vytvoří komplexní strukturu chelátu. Z něj se uvnitř zase uvolní výměnou za protony nebo hydroxylové ionty. Oba difúzní procesy samy o sobě jsou nezávislé na metabolické energii nebo na jiných zdrojích energie buňky.

            K typu pasivního transportu možno řadit i transport látek konvekčním tokem prostředí, nezávisle na tom, jakými silami je konvekční tok způsoben. V tomto smyslu platí, že pohybem prostředí není ovlivněn vlastní difúzní pohyb látky.

            Aktivní transport původně označoval transmembránový transport, využívá speciálních iontově selektivních přenašečů za spotřeby makroergické vazby (ATP ev. jiné formy) (obr. 2.3 a 2.4). Takový děj nabývá nutně povahy spřažené enzymatické reakce, jejíž kinetika vyhovuje enzymatické reakci prvého řádu (je-li ATP v nadbytku):

S ohledem na současný (protisměrný) tok H⁺ a jejich vylučování mohou být tyto přenašeče aktivovány činností protonové pumpy.

            Podle současného stavu znalostí možno rozlišit na rostlinných membránách několik základních typů transportních systémů:

• uniport - samostatný (jednosměrný) tok; elektrická kompenzace může být zprostředkována třeba pasivním tokem dalších iontů;

• symport - spojený (jednosměrný) aktivní tok dvou iontů či iontů ve spojení s organickými látkami;

• antiport - spojený (protisměrný) aktivní tok dvou iontů souhlasného znaménka - obrácená obdoba symportu (Na⁺/K⁺ - ATPáza, K⁺/H⁺ - ATPáza aj.);

• elektroneutrální tok - přemísťují se molekuly bez náboje např. sacharóza. Tím se dostávají neutrální látky do ionizovaného stavu, pokud se váží s elektricky nabitým iontem. Takto se mohou transportovat přes membránu.

            Pro uniport H⁺ je popisován velmi účinný systém, tzv. protonová pumpa, která, jak již bylo uvedeno, může aktivovat řadu dalších toků.

            Transport může být popisován jak z vnějšku dovnitř tak zevnitř ven. Transport protonů H⁺ běží z vnitřního prostředí do vnějšího a proti němu jde transport ostatních kationtů (K⁺, Ca²⁺ aj.), dokud nedojde k rovnováze.

Přenos způsoben přenašečem  

1 - protonová pumpa, 2 - uniport, 3 - spřažený transport (symport, antiport)

            Rovnováhy jsou dvojího typu: elektrické a koncentrační. Obě se vyrovnávají pasivním pohybem. Jsou však i nerovnováhy mezi vnějším a vnitřním prostředím, které se vyrovnávají aktivním procesem.

nahoru

autor textu: Prof. Ing. Rostislav Richter, DrSc.