Tyto prvky tvoří skupinu lehkých biogenních prvků vzájemně dobře slučitelných. Uhlíkaté skelety tvoří hlavní podíl sušiny živé hmoty (95% i více u vegetativních orgánů). V různých fázích vývinu rostlin se tato hodnota mění a určuje vztah mezi základními chemickými složkami rostlinného těla (N/C, P/C aj.).

            Vodík se vyskytuje jako vysoce mobilní proton (H⁺) nebo je vázán kovalentně ve vodě a všech organických sloučeninách.

            Kyslík vstupuje spolu s uhlíkem do organických látek v molekule CO₂, další cestou je adice OH^- při hydrolýze, fosforolýze aj. V kořenech jeho nedostaek výrazně omezuje fyziologické pochody, snižuje příjem vody a živin, omezuje růst kořenů.

            Uhlík ve formě CO₂ je hlavním zdrojem veškerého organického světa na Zemi. Vegetace naší planety spotřebuje ročně asi 8% veškerého CO₂ ze vzduchu, což představuje v průměru 150-220 kg CO₂ na ha. Cesty utilizace uhlíku jsou cesty fotosyntetické přeměny uhlíku a metabolických přeměn. Jejich funkce se mnohokrát mění během života rostliny. Dynamika uhlíku je velmi významná pro tvorbu živé hmoty.

            Cesty utilizace a přeměn uhlíku jsou biologií fotoautotrofní rostliny. Uhlík je přijímán ve formě CO₂ průduchy listů a v malém množství i kořeny jako aniont HCO₃^-. V průběhu fotosyntézy (fáze světelná) je světelná energie absorbována v chloroplastech a přijímána molekulami chlorofylu a dalších aktivních pigmentů na ADP z něhož vzniká energeticky bohatší ATP. Ve druhé fázi dochází k vlastní vazbě CO₂ do organických sloučenin. Tato reakce probíhá ve tmě a vlastním akceptorem CO₂ je u rostlin typu C₃ ribulosa-difosfát (pentosa), ze kterého po reakci vzniknou 2 molekuly 3-fosfoglycerátu (podle Calvinova cyklu). 3-fosfoglycerát je redukován za účasti ATP na glyceraldehydfosfát, který je dále po odštěpení kyseliny fosforečné syntetizován do cukrů (monosacharidy až polysacharidy).

            U řady rostlin (kukuřice, cukrová třtina, proso, tropické trávy) je akceptorem kyselina oxaloctová, dikarboxylová kyselina se čtyřmi atomy uhlíku. Tato forma zabudování CO₂ byla nazvána C₄ cesta. Redukce na uhlíkaté sloučeniny C₃ cestou probíhá u C₄ rostlin také, ale příjem CO₂ a následné procesy jsou umístěny v prostorově oddělených a anatomicky odlišných pletivech. V buňkách mezofylu je CO₂ vázán na fosfoenolpyruvát (PEP). Tento proces katalyzuje PEP-karboxyláza, která je velmi účinná při nízkých koncentracích CO₂ (i pod 10 µl.l^-1). Pro C₃ rostliny je limitující koncentrací tzv. kompenzační koncentrace, která činí 30-70 µl.l^-1. Z tohoto důvodu zpravidla dosahují C₄ rostliny vyšších rychlostí fotosyntézy než C₃ rostliny.

            Karboxylace PEP poskytuje kyselinu octovou, která je přeměňována na kyselinu asparagovou (aspartát) nebo na kyselinu jablečnou (malát). Žádné z těchto kyselin nemohou být přeměňovány v buňkách mezofylu, ale musí být přeneseny do buněk pochev svazků cévních (viz obrázek).

Velmi zjednodušený diagram fixace CO₂ Hatchovou-Slackovou cestou u C₄ rostlin: PEP - fosfoenolpyruvát, OAA - kyselina oxaloctová, PGA - kyselina 3-fosfoglycerová, GAP - glyceraldehyd-3-fosfát, RuP - ribulóza-5-fosfát, RuBP - ribulóza-1,5-bifosfát, Py - pyruvát. PGA může také vznikat karboxylací C₂ sloučenin, které jsou obsaženy v rezervách; regenerace PEP z Py, při níž se uvolňuje voda, není v diagramu zobrazena. Podrobnější diagramy uvádějí Hatch a Osmond (1976).  

             V chloroplastech buněk pochev svazků cévních jsou malát a aspartát rozštěpeny na CO₂ a pyruvát specifickými enzymy. Uvolněný CO₂ je zachycován RuBP a vstupuje do Calvinova cyklu, zatímco pyruvát se vrací do buněk mezofylu, kde může sloužit k regeneraci PEP. Tato jednoznačně složitá kombinace syntézy dikarbonových kyselin a C₃-cyklu dává C₄ rostlinám výhodu optimálního využívání CO₂. Velmi vysoká afinita PEP-karboxylázy k CO₂ a zvláštní anatomie listů umožňující rostlině ihned opětovně využít CO₂ uvolněný při fotorespiraci. C₄ rostliny jsou proto schopny využívat i nejvyšší intenzity světla a poskytují vysoké výtěžky fotosyntézy, které se projeví mimo jiné rychlejším rozdělením produktů asimilace a vysokou produkci sušiny.

            Zvýšení obsahu CO₂ zvláště ve sklenících může přinést výrazný efekt právě u rostlin C₃, u nichž je saturace CO₂ dosaženo až při vyšších koncentracích a u kterých je zvýšení koncentrace CO₂ v ovzduší spojeno i s vyšší rychlostí fotosyntézy. Vyšší obsah CO₂ může být skleníkovým efektem spojen i se zvýšením teploty. Pro zvýšení intenzity výroby ve sklenících a foliovnících se u zahradních plodin doporučuje zvýšit koncentraci CO₂ na 0,6-0,9%, a to v době nejvyšší fotosyntetické aktivity rostlin. Potom je obvykle obnovena jeho běžná koncentrace větráním.

nahoru

autor textu: Prof. Ing. Rostislav Richter, DrSc.