Sekundární stavba stonku

Podobně jako kořeny mohou i stonky dvouděložných a nahosemenných rostlin sekundárně tloustnout prostřednictvím kambia a felogenu. Kambium ve stonku vzniká propojením úseků svazkového (fascikulárního) a mezisvazkového (interfascikulárního) kambia. Svazkové kambium má povahu primárního meristému, poněvadž se vyvíjí z prokambia, mezisvazkové kambium se diferencuje z parenchymu dřeňových paprsků, proto odpovídá sekundárnímu meristému. Spojením všech částí kambia vzniká souvislý kambiální kruh, který z hlediska původu označujeme jako meristém smíšený.

Obrázek: Schéma založení kambia ve stonku. I. dřevo a lýko = primární dřevo a lýko, II. dřevo a lýko = sekundární dřevo a lýko

 Obrázek: Schéma  založení  kambia  ve stonku.

Vzniklý kambiální válec ve stonku pokračuje z hlavního stonku (kmene) i do postranních větví. Kambium se skládá z prozenchymatických buněk. Na jaře odděluje směrem dovnitř sekundárního dřevo a směrem ven sekundární lýko. Sekundárního dřeva bývá vždy více než lýkové části a vytváří letokruhy - přírůstky za jedno vegetační období. Nejprve se vytvoří přírůstek tzv. jarního dřeva, v kterém převažují vodivé elementy s větším průměrem a s nízkým podílem mechanických elementů. Po určitém období odpočinku kambium vytvoří ještě jeden přírůstek dřeva tzv. letní dřevo. V něm se diferencují silnostěnné vodivé elementy a četná dřevní vlákna. Z anatomické stavby obou částí letokruhu vyplývá i jejich funkce: jarní dřevo má především funkci vodivou a letní pak mechanickou.

Mezi letním dřevem jednoho roku a jarním dřevem roku následujícího se vytváří nápadná hranice - hranice letokruhů. V jednom roce se však může vytvořit i dvojitý letokruh, dojde-li ke zničení listů po jejich vyrašení (např. pozdními mrazíky, požerky hmyzu apod.). Pak raší pupeny připravené pro příští vegetační období a vytvoří se nový letokruh. Z toho je zřejmá souvislost mezi činností kambia a rašením pupenů. Jarní dřevo se tvoří pod vlivem rašících pupenů a nejmladších listů, které zaplaví kambium fytohormony stimulační povahy (auxiny a gibereliny). Aktivita kambia se šíří postupně celou rostlinou až ke kořenům. Po ukončení dospívání listů ustává tvorba jarního dřeva (dospělé listy jsou zdrojem fytohormonů inhibiční povahy). V létě pak poklesnou zábrany v dospělých listech a umožní znovu aktivitu kambia, čímž dojde k vytvoření přírůstku letního dřeva. V pozdním létě (většinou v srpnu) stoupají inhibice natolik, že je kambium uvedeno do klidu až do nového rašení pupenů.

Mezisvazkové úseky kambia oddělují nejprve parenchym primárních dřeňových paprsků, které probíhají ze dřeně do primární kůry. Později začnou oddělovat i sekundární dřevo a lýko, takže především v lýku se dřeňový paprsek zúží. Při tloustnutí stonku se kambiem do dřeva a lýka vkládají další parenchymatické pruhy - sekundární dřeňové paprsky. Podle zastoupení mechanických elementů ve dřevě rozlišujeme dřevo měkké se slabě ztlustlými stěnami libriformu (lípa) a dřevo tvrdé se silně ztlustlými stěnami libriformu (švestka).

Na povrchu sekundárně tloustnoucích stonků se vytváří sekundární krycí pletivo (sekundární kůra - periderm). První felogen se ve stonku může zakládat od pokožky až po vnější lýko (v pokožce, ve vnější části primární kůry, ve vnitřní vrstvě primární kůry přiléhající k endodermis, v pericyklu). Odděluje vně korkovou vrstvu (suberoderm, felém) a dovnitř tenkou vrstvičku parenchymu - feloderm, obsahující chloroplasty (někdy je proto nazývána zelená kůra). Po vzniku peridermu odumírá vnější část primární kůry i s epidermis. U většiny stromů se postupně v lýku tvoří nové felogény, tudíž i nový korek nepropustný pro vodu a plyny. Všechny zevní vrstvy tak odumírají, popraskají a dají vzniknout borce (rhytidoma). Jsou-li peridermy v kruzích, hovoříme o borce prstencovité, mají-li tvar lamel, jedná se o borku šupinovitou. Podrobnější výklad je u sekundárních krycích pletiv. Podle stavby mladých větviček dřevin pozorovaných ve cvičení (lípa, švestka) je vidět, že se u nich felogen zakládá těsně pod pokožkou.

Obrázek:Schéma sekundární stavby stonku, kdy se felogén zakládá těsně pod pokožkou

 Obrázek: Schéma sekundární stavby stonku

Praktická část:

Mikroskopické preparáty pro sekundární stavbu stonku byly připravovány z dostupného materiálu - převážně víceletých větviček dřevin. Ve všech případech byla pro zvýraznění struktur použita barviva. Postup přípravy a barvení je popsán u každého preparátu.

Příčný řez čtyřletou větvičkou lípy srdčité příprava preparátu

Příčný řez dvouletou větvičkou podražce velkolistého příprava preparátu

Příčný řez víceletou větvičkou švestky příprava preparátu

Příčný řez víceletou větvičkou borovice příprava preparátu